sábado, 15 de agosto de 2009
Formação de Novas Espécies
Ao longo dos tempos novas espécies têm surgido, enquanto outras se têm extinguido. Como se formam as novas espécies, ou seja, como se multiplicam as espécies ?
Este fenómeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.
Introdução
Este fenómeno de multiplicação de espécies é designado por especiação. Antes de se perceber como se formam as espécies é necessário compreender o que é uma espécie, do ponto de vista biológico.
Introdução
A definição de espécie tem-se alterado ao longo dos tempos, com a contribuição de numerosas ciências.
No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.
No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.
Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.
Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.
No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.
Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.
Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:
Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;
Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.
Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.
Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.
A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do
No século XVII, John Ray, usando o critério da fecundidade, considerava que pertenciam á mesma espécie organismos que, por reprodução, originavam outros semelhantes a eles.
No século XVIII, Lineu considerou como pertencentes a uma mesma espécie organismos que apresentassem características morfológicas idênticas – critério morfológico.
Este critério foi rapidamente posto em causa pois existem organismos muito semelhantes que pertencem a espécies diferentes, bem como a situação inversa (o burro é mais parecido com o cavalo do que um galgo com um cão de água mas estes últimos pertencem, decididamente á mesma espécie, enquanto os primeiros não), nomeadamente os que sofrem metamorfoses ou apresentam polimorfismo.
Ao longo dos tempos, outros critérios foram sendo propostos ou acrescentados, nomeadamente o ecológico – grupo de seres que partilham o mesmo nicho ecológico -, o genético – grupo de seres geneticamente semelhantes – ou o evolutivo – grupo de seres que partilham entre si características estruturais e funcionais.
No século XX e segundo Ernst Mayr, a definição biológica de espécie é a de um conjunto de todos os indivíduos que, em condições naturais, são fisiologicamente capazes de, real ou potencialmente, num dado lugar e momento, se cruzarem entre si e produzir descendência fértil, encontrando-se isolados reprodutivamente de outros conjuntos semelhantes.
Tendo por base este conceito biológico de espécie, muito marcado pela genética de populações, pode considerar-se a especiação como uma consequência do isolamento reprodutor entre populações mendelianas, pois estas acabam por divergir geneticamente.
Este conceito apresenta, no entanto, algumas importantes limitações:
Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;
Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam descendentes por cruzamentos. Dado que estes organismos produzem clones, são considerados tecnicamente o mesmo indivíduo.
Mais recentemente, devido a todas estas dificuldades passaram a ser usados critérios bioquímicos, comportamentais, etc.
Pode-se daqui concluir que não existe um conceito que possa ser universalmente aplicado, cada caso deve ser analisado separadamente e dados das mais diferentes proveniências devem ser usados.
A espécie torna-se, assim, na unidade fundamental do
Subespécies ou raças geográficas
Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico. Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:
Especiação simpátrica
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Como identificar uma subespécie ?
Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies
Barreira de Híbridos
Dentro de uma espécie existem dois tipos de variabilidade: variabilidade interindividual e variabilidade interpopulacional.
Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.
Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.
O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões selectivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.
Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.
São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.
Deduz-se daqui que é a separação que conduz á formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.
Como identificar uma subespécie ?
Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.
Subespécies ou raças geográficas
Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico. Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:
Especiação simpátrica
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Selecção disruptiva
Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.
Como será possível tal fenómeno ?
O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse económico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.
Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.
No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.
Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.
Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.
O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.
Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.
Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.
Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.
Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.
No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?
Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.
No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.
Uma delas está esquematizada em seguida:
Espécie A + Espécie B = híbrido AB
por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil
Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada.
Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.
Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.
Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.
Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.
Poliplóidia
Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:
Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;
Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;
Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões selectivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;
Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões selectivas.
Especiação e modelos de evolução
O isolamento entre populações consiste num conjunto de mecanismos que impedem ou dificultam a troca de genes entre indivíduos. O isolamento é uma condição necessária à especiação bem como para a manutenção do estatuto de espécie.
O isolamento reprodutor pode ser de dois tipos:
Isolamento externo, extrínseco ou geográfico – acidentes geográfico e/ou condições climatéricas, por exemplo, impedem a troca de genes;
Isolamento interno, intrínseco ou biológico – causas biológicas, inerentes aos próprios organismos impedem a troca de genes, mesmo em simpatria.
Tipos de isolamento
Se uma dada região do território de uma espécie é imprópria para a sobrevivência desses organismos, constitui uma barreira extrínseca, seja ela um rio, uma montanha, um deserto, etc.
Obviamente estas barreiras variam com as espécies pois enquanto um rio pode ser uma importante barreira para uma população de ratos, por exemplo, não o será para uma população de aves.
Estas barreiras impedem o contacto físico entre populações. As condições climatéricas também podem ser barreiras importantes para os organismos.
Apesar destes factos, o isolamento geográfico não é condição suficiente para a especiação, é necessária a separação entre os fundos genéticos das populações isoladas.
Por este motivo, apenas quando a barreira geográfica é ultrapassada se pode concluir se existiu especiação:
duas espécies diferentes – as populações não podem trocar genes pois existem mecanismos isoladores intrínsecos. As duas populações podem ser simpátricas, entrar em competição (e até uma delas extinguir-se) ou habitarem zonas distintas e serem alopátricas;
uma única espécie – as populações voltam a trocar genes entre si e formam um único fundo genético, não houve isolamento reprodutor. A troca de genes pode ser tão livre que se tornem uma só população (uma espécie única) ou a troca de genes pode ocorrer apenas na zona de contacto, originando híbridos (duas subespécies).
Isolamento geográfico
Este tipo de barreira explica a coexistência de duas espécies no mesmo local e tempo, sem que se cruzem. Resulta de diferenças genéticas entre duas populações e é necessário à multiplicação de espécies.
Existem dois tipos de isolamento biológico:
Isolamento biológico
Mecanismos isoladores pré-acasalamento – também designados mecanismos isoladores pré-zigóticos, evitam o cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e a consequente formação do zigoto. Podem ser divididos em:
Isolamento ecológico – ocorre quando os organismos apresentam uma diferente relação com o meio (vivem em habitats diferentes, ainda que na mesma área) e com outros seres (organismos vivem nas árvores e outros no chão, uns são activos de dia e outros de noite, etc.);
Isolamento temporal – também designado por isolamento sazonal, neste caso os organismos vivem no mesmo habitat, mas em épocas diferentes ou apresentam épocas de reprodução diferentes. Pode existir interfecundidade gamética mas na natureza nunca existe possibilidade de reprodução;
Isolamento comportamental – existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora também seja conhecido em insectos. Quando este tipo de mecanismo isolador actua o cortejamento sexual, exibições e sinais de reconhecimento entre indivíduos da mesma espécie não existem, o que impede a atracção sexual entre as populações;
Isolamento mecânico – diferenças morfológicas e fisiológicas das genitálias impedem a reunião dos gâmetas. Este mecanismo é particularmente importante em artrópodes, com genitálias rígidas e exosqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas.
Mecanismos isoladores pré-acasalamento
Mecanismos isoladores pós-acasalamento - também designados mecanismos isoladores pós-zigóticos, evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução. Podem ser:
Isolamento gamético – existe troca de gâmetas mas a célula masculina não atinge a feminina, devido a reacções imunitárias ou por falta de reconhecimento químico entre gâmetas. Este processo existe em moscas Drosophila e é muito comum em peixes, devido ao facto de os gâmetas se unirem na água;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos –também designado isolamento zigótico, neste caso existe fecundação mas a incompatibilidade genética impede o desenvolvimento normal do embrião, processo muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gâmetas se misturam;
Isolamento por esterilidade dos híbridos – também conhecido por isolamento pós-zigótico, neste caso o embrião desenvolve-se mas não atinge a idade adulta ou, se atinge a idade adulta, é estéril ou é eliminado por selecção. Por vezes o sex-ratio dos híbridos não permite a formação da geração seguinte;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos de 2ª geração – formam-se híbridos férteis mas nos descendentes destes (híbridos de 2ª geração) os embriões abortam, são muito débeis ou estéreis.
Por vezes a classificação dos mecanismos isoladores distinguia entre mecanismo pré- e pós-copulatórios mas tal classificação foi abandonada pois não só a maioria dos organismos não realiza cópula, como a exigência de copulação é, ela própria, um mecanismo isolador.
Na natureza estes mecanismos isoladores actuam em conjunto e em sequência, não em separado, sendo o comportamental ou etológico o primeiro a actuar. Por este motivo, a maioria das vezes a formação de híbridos não tem qualquer valor evolutivo.
Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossómica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.
As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.
Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este facto não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correcto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossómica.
Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.
Estas alterações cromossómicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.
Fonte: curlygirl.no.sapo.pt
Dentro de uma mesma população qualquer característica apresenta uma distribuição normal, sendo mais baixas as frequências dos indivíduos com fenótipos extremos e mais elevadas as dos indivíduos com o fenótipo correspondente ao ponto de ajuste para essa característica.
Por outro lado, as diferentes condições geográficas originam diferentes populações da mesma espécie, com diferenças nas frequências genéticas – variabilidade geográfica.
O meio ambiente pode variar grandemente, mesmo em zonas contíguas (clima, solo, luz solar, água, etc.) logo as populações estão sujeitas a diferentes pressões selectivas. Quando esta variação é gradual diz-se clinal.
Tendo estes aspectos em mente, uma raça geográfica ou subespécie pode ser definida como populações mendelianas com o mesmo fundo genético (pertencem á mesma espécie) que apresentem diferenças nas frequências relativas dos vários alelos.
São populações estabelecidas em diferentes áreas pois se vivessem na mesma zona o cruzamento entre elas originaria uma única população, com frequências genéticas homogéneas.
Deduz-se daqui que é a separação que conduz á formação de subespécies, consideradas uma etapa intermédia na especiação.
Como identificar uma subespécie ?
Com base na definição biológica de espécie, as populações são espécies isoladas se não forem interfecundáveis.
Deste modo, fazendo a análise experimental da fertilidade entre amostras de duas populações e construindo um polígono de compatibilidade pode descriminar-se as seguintes situações:
Compatibilidade máxima – as populações são férteis entre si logo formam uma única espécie;
Compatibilidade nula – as populações são duas espécies diferentes;
Compatibilidade intermédia – existe uma diminuição da frequência de híbridos logo as populações estão a divergir, formando subespécies.
Subespécies ou raças geográficas
Este processo de especiação ocorre em populações que habitam a mesma zona logo nunca ocorre um isolamento geográfico. Este mecanismo de especiação pode resultar de dois tipos de fenómenos:
Especiação simpátrica
Selecção disruptiva – este tipo de selecção exerce forte pressão sobre os indivíduos, favorecendo os genótipos extremos, podendo originar um polimorfismo equilibrado ou duas espécies diferentes, se levado ao extremo. Não está devidamente comprovado que este fenómeno funcione na natureza;
Selecção disruptiva
Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis.
Como será possível tal fenómeno ?
O cientista russo Karpechenko realizou diversas experiências com plantas, tentando reunir características com interesse económico de diversos organismos numa única espécie. Uma das experiências que realizou visava o obter uma planta com a raiz comestível do rabanete e as folhas da couve.
Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.
No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.
Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.
Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.
O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.
Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.
Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.
Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.
Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.
No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?
Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.
No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.
Uma delas está esquematizada em seguida:
Espécie A + Espécie B = híbrido AB
por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil
Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada.
Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.
Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.
Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.
Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.
Poliplóidia
Relacionando os mecanismos que conduzem á especiação com a evolução dos organismos, obtêm-se quatro situações distintas:
Evolução divergente – ocorre quando duas populações se separam e acumulam diferenças que impossibilitam o cruzamento entre elas, originando novas espécies;
Radiação adaptativa – a partir de uma espécie inicial, verifica-se uma ocupação de grande número de habitats e o surgimento de numerosas espécies quase simultaneamente;
Evolução convergente – populações com origem diferente e sem qualquer parentesco, sujeitas a pressões selectivas semelhantes, vão desenvolver estruturas e modelos de vida semelhantes;
Evolução paralela – espécies distintas, mas com um antepassado comum, podem, independentemente, permanecer semelhantes devido ao mesmo tipo de pressões selectivas.
Especiação e modelos de evolução
O isolamento entre populações consiste num conjunto de mecanismos que impedem ou dificultam a troca de genes entre indivíduos. O isolamento é uma condição necessária à especiação bem como para a manutenção do estatuto de espécie.
O isolamento reprodutor pode ser de dois tipos:
Isolamento externo, extrínseco ou geográfico – acidentes geográfico e/ou condições climatéricas, por exemplo, impedem a troca de genes;
Isolamento interno, intrínseco ou biológico – causas biológicas, inerentes aos próprios organismos impedem a troca de genes, mesmo em simpatria.
Tipos de isolamento
Se uma dada região do território de uma espécie é imprópria para a sobrevivência desses organismos, constitui uma barreira extrínseca, seja ela um rio, uma montanha, um deserto, etc.
Obviamente estas barreiras variam com as espécies pois enquanto um rio pode ser uma importante barreira para uma população de ratos, por exemplo, não o será para uma população de aves.
Estas barreiras impedem o contacto físico entre populações. As condições climatéricas também podem ser barreiras importantes para os organismos.
Apesar destes factos, o isolamento geográfico não é condição suficiente para a especiação, é necessária a separação entre os fundos genéticos das populações isoladas.
Por este motivo, apenas quando a barreira geográfica é ultrapassada se pode concluir se existiu especiação:
duas espécies diferentes – as populações não podem trocar genes pois existem mecanismos isoladores intrínsecos. As duas populações podem ser simpátricas, entrar em competição (e até uma delas extinguir-se) ou habitarem zonas distintas e serem alopátricas;
uma única espécie – as populações voltam a trocar genes entre si e formam um único fundo genético, não houve isolamento reprodutor. A troca de genes pode ser tão livre que se tornem uma só população (uma espécie única) ou a troca de genes pode ocorrer apenas na zona de contacto, originando híbridos (duas subespécies).
Isolamento geográfico
Este tipo de barreira explica a coexistência de duas espécies no mesmo local e tempo, sem que se cruzem. Resulta de diferenças genéticas entre duas populações e é necessário à multiplicação de espécies.
Existem dois tipos de isolamento biológico:
Isolamento biológico
Mecanismos isoladores pré-acasalamento – também designados mecanismos isoladores pré-zigóticos, evitam o cruzamento entre indivíduos de espécies diferentes e a consequente formação do zigoto. Podem ser divididos em:
Isolamento ecológico – ocorre quando os organismos apresentam uma diferente relação com o meio (vivem em habitats diferentes, ainda que na mesma área) e com outros seres (organismos vivem nas árvores e outros no chão, uns são activos de dia e outros de noite, etc.);
Isolamento temporal – também designado por isolamento sazonal, neste caso os organismos vivem no mesmo habitat, mas em épocas diferentes ou apresentam épocas de reprodução diferentes. Pode existir interfecundidade gamética mas na natureza nunca existe possibilidade de reprodução;
Isolamento comportamental – existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora também seja conhecido em insectos. Quando este tipo de mecanismo isolador actua o cortejamento sexual, exibições e sinais de reconhecimento entre indivíduos da mesma espécie não existem, o que impede a atracção sexual entre as populações;
Isolamento mecânico – diferenças morfológicas e fisiológicas das genitálias impedem a reunião dos gâmetas. Este mecanismo é particularmente importante em artrópodes, com genitálias rígidas e exosqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas.
Mecanismos isoladores pré-acasalamento
Mecanismos isoladores pós-acasalamento - também designados mecanismos isoladores pós-zigóticos, evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a formação do híbrido ou a sua reprodução. Podem ser:
Isolamento gamético – existe troca de gâmetas mas a célula masculina não atinge a feminina, devido a reacções imunitárias ou por falta de reconhecimento químico entre gâmetas. Este processo existe em moscas Drosophila e é muito comum em peixes, devido ao facto de os gâmetas se unirem na água;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos –também designado isolamento zigótico, neste caso existe fecundação mas a incompatibilidade genética impede o desenvolvimento normal do embrião, processo muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gâmetas se misturam;
Isolamento por esterilidade dos híbridos – também conhecido por isolamento pós-zigótico, neste caso o embrião desenvolve-se mas não atinge a idade adulta ou, se atinge a idade adulta, é estéril ou é eliminado por selecção. Por vezes o sex-ratio dos híbridos não permite a formação da geração seguinte;
Isolamento por inviabilidade dos híbridos de 2ª geração – formam-se híbridos férteis mas nos descendentes destes (híbridos de 2ª geração) os embriões abortam, são muito débeis ou estéreis.
Por vezes a classificação dos mecanismos isoladores distinguia entre mecanismo pré- e pós-copulatórios mas tal classificação foi abandonada pois não só a maioria dos organismos não realiza cópula, como a exigência de copulação é, ela própria, um mecanismo isolador.
Na natureza estes mecanismos isoladores actuam em conjunto e em sequência, não em separado, sendo o comportamental ou etológico o primeiro a actuar. Por este motivo, a maioria das vezes a formação de híbridos não tem qualquer valor evolutivo.
Uma demonstração convincente da evolução da constituição cromossómica em populações foi feita através de estudos em Drosophila.
As diversas espécies de Drosophila estudadas apresentam 3, 4, 5 e 6 pares de cromossomas, os quais teriam derivado de uma espécie ancestral comum, com 5 pares de cromossomas em forma de bastonete e um par em forma de ponto.
Uma hipótese explicativa da origem de Drosophila montana considera que teria existido uma inversão pericentrica no cromossoma 2 da espécie ancestral. Este facto não reduziria o número de cromossomas mas impossibilitaria o seu emparelhamento correcto, criando um isolamento reprodutor – esterilidade cromossómica.
Em D. littoralis teria ocorrido uma translocação entre os cromossomas 3 e 4 da espécie ancestral, reduzindo o número de cromossomas e impedindo, uma vez mais o emparelhamento.
Estas alterações cromossómicas modificam o arranjo dos genes de tal modo, que deixa de existir homologia. Os híbridos resultantes do cruzamento entre indivíduos com o genótipo ancestral e indivíduos com o novo genótipo são estéreis.
Fonte: curlygirl.no.sapo.pt
Selecção disruptiva
Poliplóidia – duas espécies simpátricas (vivendo no mesmo local) podem originar, instantaneamente, uma nova espécie por poliplóidia.
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis
Uma célula ou um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto cromossómico original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc.) e surge, geralmente, por erros na mitose ou meiose. Geralmente, este fenómeno ocorre quando não ocorre citocinese após a replicação do DNA e a separação dos cromatídeos, obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um número anormal de cromossomas. Igualmente comum é a formação dos gâmetas não ser precedida da meiose, não ocorrer disjunção dos homólogos, o que origina gâmetas diplóides.
A autofecundação de um organismo com esta anormalidade leva ao surgimento de um poliplóide. Esta situação é frequente em plantas.
Existem dois tipos de organismos poliplóides:
Autopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram da mesma espécie, sendo a poliplóidia o resultado de um erro na divisão celular do zigoto;
Alopoliplóide - indivíduo cujos progenitores eram de espécies diferentes, resultando a poliplóidia de uma duplicação cromossómica no híbrido. Esta situação parece dar origem a indivíduos particularmente bem sucedidos, talvez porque os alopoliplóides possam combinar as melhores características das duas espécies progenitoras.
Os híbridos de duas espécies animais são geralmente estéreis pois os gâmetas não são viáveis por dificuldades de emparelhamento cromossómico na meiose. No entanto, alguns animais e muitas plantas formam híbridos férteis
A Formação de Novas espécies
- Como será possível tal fenómeno ?
Tanto a couve como o rabanete apresentam um número diplóide de 18. Após o cruzamento (que não correu bem, pois obteve uma planta com a raiz da couve e as folhas do rabanete…), Karpechenko verificou que o híbrido resultante também apresentava 2n=18 mas era estéril.
No entanto, alguns híbridos apresentavam 2n=36 e esses eram todos férteis. A explicação para este facto reside na poliplóidia: no híbrido os cromossomas não emparelham na meiose logo este é estéril.
Mas se existir uma duplicação do total dos cromossomas (após a replicação do DNA não ocorre a disjunção cromossómica) o híbrido irá apresentar dois conjuntos completos de cromossomas, permitindo o emparelhamento. O híbrido tetraplóide produz, assim, gâmetas 2n viáveis.
Assim, Karpechenko criou uma nova espécie, o híbrido fértil da couve e do rabanete.
O Triticale é outro híbrido fértil produzido pelo Homem, um poliplóide do trigo e do centeio, que apresenta o vigor do centeio e o grão do trigo. Actualmente, muitas das plantas cultivadas são poliplóides, como batatas, bananas, cana de açúcar e café, bem como, calcula-se, cerca de 47% das angiospérmicas.
Os organismos poliplóides são geralmente maiores, mais fortes e com maior capacidade de adaptação a novas condições que os organismos diplóides pois apresentam uma grande resistência a doenças genéticas e a mutações devido á redundância genética, o que lhes permite “fugir” um pouco ás pressões de selecção.
Ao fim de muitas gerações de acumulação de alterações, estes seres deixam de apresentar genes duplicados mas sim um novo conjunto de características, originando uma diploidização. Esta situação explica o enorme sucesso adaptativo dos organismos poliplóides na natureza.
Este fenómeno parece ter ocorrido com peixes da família dos ciprinídeos e ocorre actualmente em lagartos Cnemidophorus tesselatus, peixes Poecilia formosa (parente dos peixes de aquário mollys e guppies) e rãs Rana esculenta.
Este fenómeno da poliplóidia não parece apresentar grandes problemas em plantas, pois dado que estas podem reproduzir-se ao longo de incontáveis gerações apenas vegetativamente (assexuadamente), os indivíduos estéreis podem manter-se até que a poliplóidia ocorra espontaneamente.
No entanto, em animais superiores, como os referidos anteriormente, como pode tal fenómeno ocorrer ?
Um preconceito que se deve descartar é o facto de que não será possível a ocorrência de reprodução assexuada em vertebrados pois tal existe e permite a poliplóidia. Claro que o fenómeno não é geral, não se conhecendo reprodução clonal na maioria das espécies.
No entanto, após ultrapassada esta dificuldade, existem outras possibilidades, além da anteriormente explicada, para o surgimento do poliplóide.
Uma delas está esquematizada em seguida:
Espécie A + Espécie B = híbrido AB
por reprodução clonal ou ginogénese o híbrido AB pode tornar-se triplóide ABB
ainda assexuadamente, este pode tornar-se tetraplóide AABB fértil
Após a reprodução entre espécies diferentes o híbrido diplóide é estéril, apenas podendo manter-se por reprodução assexuada.
Este tipo de reprodução faz-se a partir de uma fêmea, cujos óvulos funcionam como ovos, dando origem a clones de si própria.
Este processo é anómalo em vertebrados, não se conhecendo exactamente o mecanismo que o desencadeia. Por vezes o estímulo para esse processo é a entrada de um espermatozóide, numa copulação que não será seguida de uma fecundação pois o espermatozóide será rejeitado e destruído.
Ao longo das gerações, esses clones exclusivamente femininos manter-se-ão deste modo, coexistindo com a população normal diplóide, até que um dos espermatozóides, por outra anomalia no processo, seja admitido originando um híbrido triplóide ainda estéril.
Se tal fenómeno acontecer novamente, poderá formar-se o híbrido tetraplóide, o qual, se as duplicações tiverem sido as correctas, será fértil, passando a reproduzir-se sexuadamente.
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